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16 juil. 2014

Libellule: de la larve à l'imago

Cet être aquatique rébarbatif va se métamorphoser en cet insecte magnifique d'une technologie parfaite qu'est la libellule.

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To my english speaking followers and friends... Please use the translator exceptionally, I do not have time to write this post in english, sorry ;-)

A.   La larve

Elle vit en milieu aquatique pendant la plus grande partie de sa vie; le temps qu'elle passe sous l'eau dépend de l'espèce à laquelle elle appartient. Généralement, plus la libellule est grande plus le temps de vie de la larve est long. Il peut atteindre jusqu'à 6 ou 7 ans! Les plus grandes (Aeshnidés, Cordulegastridés...) peuvent mesurer jusqu'à 5 cm.
Selon son espèce, elle va muer plusieurs fois en augmentant le nombre de ses segments abdominaux et les dernières mues vont la préparer à sa vie aérienne.

Vue sur les fourreaux ailaires du dos qui contiennent déjà l'essentiel des ailes:

Larve d'Aeschne des joncs, prête pour l'émergence
Aeshna juncea



 
Carnassière, elle croque à belles dents tout ce qui bouge de sa taille ou plus petit et peut même s'attaquer à des têtards de batraciens plus grands qu'elle! Sa technique en embuscade est redoutable, elle les attrape en projetant son masque (ou lèvre inférieure) situé sous sa tête; il fonctionne un peu comme un bras replié au repos et qui se détend brusquement.

Larve vivante à la surface de l'eau, retournée sur le dos, on lui voit le masque replié entre les pattes avant:

Aeshna juncea


Vue plongeante sur les crochets (palpes labiaux) du masque, repliés l'un au-dessus de l'autre, qui permettent à la larve de saisir sa proie:

Aeshna juncea

Sa respiration est complexe mais pour abréger, elle s’effectue par la ramification des branchies rectales situées dans la zone du rectum.
Avant d'émerger, elle cesse de s'alimenter et entre dans une phase particulière où certains changements s'opèrent sous l'influence de l'ecdysone - hormone stéroïde intervenant notamment dans le processus de la mue de certains insectes - sans qu'elle ait encore à s'immobiliser.
Peu avant sa sortie définitive de l'eau, elle remonte de plus en plus souvent à la surface pour commencer à respirer l'air, suite à la résorption des ramifications branchiales. Si les conditions sont adverses, temps froid ou pluvieux, elle peut retourner à l'eau pour en attendre de plus favorables.



B.   L'émergence:

Quand la larve a trouvé un support stable, roche ou tige végétale, elle s'installe à la verticale, tête vers le haut puis elle se fige; c'est le moment ou la libellule est le plus vulnérable et ou les déformations et les chocs sur la kératine encore molle de l'exosquelette peuvent la condamner à mort.
Elle a lieu le plus souvent le matin assez tôt et  dure plusieurs heures en fonction de l'espèce; elle peut s'étaler sur la matinée voire jusque dans l'après-midi en fonction de l'état physique de la larve, des conditions météo ou de la présence de prédateurs comme fourmis, araignées, mouches, oiseaux, etc...

La libellule commence en craquant son exuvie par le dos et se bascule à l'envers; lorsqu'il est presque entièrement sorti, il se redresse d'un mouvement brusque et s'y raccroche avec ses pattes: elle va lui servir de support pendants les quelques heures nécessaires à son expansion et à son séchage. Son aspect verdâtre est dû à la couleur de son sang ou hémolymphe pompée dans le corps.

Photos faites avec un bridge Nikon P100 en 2011

Aeshna juncea


On peut voir les "fils", ramifications branchiales qui permettaient à la larve de respirer sous l'eau; les ailes sont encore toutes chiffonnées:



La libellule a quitté cet exosquelette qu'est l'exuvie et sous la forme de laquelle elle aura passé la majeure partie de sa vie.



La taille de la tête a doublé:



Peu à peu la lymphe se résorbe et l'insecte commence à s'assombrir:

Aeshna juncea

Libellula fulva, F

Libellula fulva, F


Enfin voici un "nouveau-né", ses marques corporelles sont à présent bien visibles.
Il se repose un long moment après la grosse fatigue de sa sortie de l'exuvie, les yeux sont glauques et le resteront encore quelques jours:
Aeshna juncea


Voir [ICI...] l'histoire du sauvetage de la larve d'un Onychogomphe de la gueule d'un poisson sur les rives de l'Ardèche, à sa sortie de l'eau pour émerger.


C.   L'imago

Les ailes méritent qu'on leur consacre tout un article!
Ce sont les organes de vol les plus sophistiqués dans le monde des insectes.
Revenons un instant au moment de l'émergence:

A l'émergence, chez les anisoptères (les libellules) - par opposition aux zygoptères (les demoiselles) - les ailes sont d'abord opaques avec une teinte verdâtre due à l'hémolymphe.

 


Dès que celle-ci se retire de la nervation - réseau rigide de nervures qui sous-tend l'aile et sépare les cellules - elles deviennent transparentes et fines comme un film plastique légèrement rigide.




La description des ailes a été codée: les nervures principales délimitant des champs (anal, discoïdal ou post-discoïdal) qui se divisent eux-même en cellules secondaires. Ceci permet d'identifier les genres très précisément.

Elles sont terriblement fragiles et tenter de saisir la libellule par ses ailes à ce moment-là de sa vie est la condamner à coup sûr: les ailes ont toutes les chances d'être détériorées ou de rester collées.

Orthetrum albistylum 
Codification très simplifiée de l'aile et
réflexion de la lumière
montrant les indentations


Les 2 paires d'ailes indépendantes permettent à la libellule un vol parfaitement précis. Elle peut faire du sur-place, des piqués éclairs, reculer, voltiger, se stopper net pour repartir en sens inverse, ne laissant aucune chance à la proie ciblée!

La réflexion de la lumière permet de voir qu'elles ne sont pas plates mais indentées, particulièrement sur la partie supérieure:

Orthetrum cancellatum immature



Chez la libellule le terme hyalin s’applique aux ailes des jeunes émergés; il se comprend comme translucide, réfléchissant intensément la lumière.

Définition de hyalin, hyaline:
Du latin hyalinus et du grec hualinos, qui a l'apparence, la transparence du verre.

A force de regarder les mâles recherchant les femelles pour s'accoupler, j'ai remarqué qu'ils ignorent celles dont les ailes sont hyalines. Sans être une fonction à proprement parler, cette réflexion intense de la lumière doit agir comme un phare dans l'océan... de verdure et les prévenir qu'elles ne sont pas prêtes!

Libellula quadrimaculata mâle immature


Libellula quadrimaculata mâle immature

Libellula quadrimaculata, mâle immature



Détail des ailes d'un mâle Libellule fauve adulte:

Libellula fulva, mâle adulte


Les ailes restent transparentes jusqu'au vieillissement, phase finale de l'imago (insecte adulte):
Aeshna affinis, cœur copulatoire
Les ailes commencent à se déchirer, cette femelle arrive en fin de vie.


 Les ailes sont également un moyen de contact... primitif peut-être mais enfin! On peut les entendre vrombir lorsque les mâles sont excités par la présence de femelles ou énervés par un intrus, je l'ai noté particulièrement avec les Anax empereurs. Les femelles en font autant pour impressionner les mâles quand elles refusent l'accouplement et si cet avertissement n'est pas suffisant, elles se laissent tomber dans la végétation pour se cacher.

Anax imperator, femelle refusant l'accouplement
et cherchant à pondre

Mode vie de l'imago:

La libellule a gardé son expérience de chasseur redoutable et ses proies sont maintenant les diptères, hyménoptères, lépidoptères et autres bestioles qui prolifèrent dans les zones de maturation, pour atteindre un complet développement.




A ce stade, elle doit attendre environ 2 semaines pour être prête pour le but ultime: la reproduction; ce temps s'appelle la maturation.
Généralement les femelles ne vont pas changer de couleur sauf en vieillissant, elles ont alors tendance à s'assombrir considérablement.
Chez certaines espèces, les mâles eux vont carrément changer leurs couleurs comme par exemple Orthetrum cancellatum, Libellula depressa ou encore L. fulva qui virent du jaune au bleu.
Chez le mâle Crocothemis erythraea, le changement de couleur est flagrant.

Pendant quelques jours il garde la même couleur que la femelle...

Crocothemis erythraea,
Les cerques rapprochés de ce mâle le trahissent en tant qu'immature


...puis petit à petit vire du orangé à sa couleur d'adulte:

Crocothemis erythraea, mâle maturant

pour arriver à ce rouge intense:

Crocothemis erythraea, mâle adulte



Plus subtile ici, le changement de couleur de ce mâle d'Aeschne affine; on peut voir le bleu définitif gagner l'abdomen par le bout:
  
Aeshna affinis, mâle maturant



Bibliographie:
-  Les libellules de France, de Belgique et Luxembourg
D. Grand et J.-P. Boudot, Parthenope Collection
-  Guide des Libellules de France et d'Europe
K.-D. B. Dijksrta, Delachaux et Niestlé

Liens Internet:
-  Odonates 19, Paul Testard

9 juil. 2014

Lac de Genos-Loudenvielle: plaidoyé pour la Libellule fauve



Plea for the Scarce chaser
This lake is the only spot where the species lives in a large part of the south-west of France and it should be preserved.


Libellula fulva

1.   Caractéristiques du lac de Génos-Loudenvielle pour abriter cette libellule:

  

Il est situé au pied des Pyrénées, dans la vallée du Louron.
 


 De nombreuses grenouilles évoluent entre les nénuphars qui s'étalent à la surface du lac.

Many frogs evolve among the water lillies


L'été, les baigneurs y sont assez nombreux mais n'ont qu'un impact réduit sur le biotope. La municipalité prend soin de ne pas effectuer de fauchages excessifs, ce qui met moins de pression sur la zone "sauvage".......... merci à eux!

Outre les petit zygoptères comme les Pennipattes bleuâtres (Platycnemis pennipes), quelques espèces d'agrions et parfois une apparition de caloptéryx, on y trouve aussi ces libellules:
Anax empereur (Anax imperator)
Cordulie bronzée (Cordulia aenea)
Orthétrum réticulé (Orthetrum cancellatum)
Libellule deprimée (Libllula depressa)
Crocothémis écarlate (Crocothemis erythraea)...


2.   Mais surtout la Libellule fauve:

Elle est l'espèce de Libellulidae la plus rare et la plus irrégulière en France en raison de l'insuffisance des milieux favorables pour le développement des larves (Libellules.org), quoiqu'elle puisse être localement très présente. Par contre, elle est absente d'une grande partie du sud-ouest, à l'exception du lac de Génos-Loudenvielle:
 

It is the rarest and the most irregular in the libellulidae family in France due to the lack of favorable environment for the larvae's development, although there can be many locally. On the other hand it is absent in a very large part of the south west except around this lake.

L'espèce est absente de toute la zone en rouge
(plus ou moins) à l'exception du point
rouge: Génos-Loudenvielle.


Pourquoi cette exception?
Pour la qualité de son biotope bien préservé; ce lac d’origine karstique et glaciaire présente les conditions idéales pour le développement des larves: 

Un petit cours d'eau le traverse, se diffuse à sa surface et alimente les eaux en oxygène, en conséquence de quoi:
*  L'eau stagnante y est donc d’une grande qualité; elle est enrichie par:
L'apport de matériaux organiques et minéraux provenant des roches magdaléniennes qui surplombent l’ensemble en amont.
Le milieu forestier alentours permet une bonne décomposition du bois et des feuillages dans ces eaux qui abritent une petite faune aquatique ad hoc pour le développement des larves.  
*  La présence de plantes hydrophytes vivant immergées sous l'eau toute ou partie de l'année: elles permettent aux larves de s'y cacher.
 
Certaines régions concentrent quelques points d'eau qui leur sont favorables permettant ainsi à l'espèce des échanges de populations plus aisés. Mais l'isolation de ce lac rend un apport de "sang neuf" plus aléatoire et épisodique, d'autant que cette espèce n'est pas vagabonde.


3.  Evaluation des effectifs:
Nous y passons au retour de nos prospections dans les Pyrénées, pour évaluer le nombre des individus présents. S'il est généralement élevé, force est de constater que cette année ce n'est pas le cas: pendant les mois de juin et juillet ces odonates devraient y être 3 à 4 fois plus nombreux.
Les femelles sont plus rares que les mâles que l'on trouve perchés à moins de 7 à 8 mètres des berges.
Une pollution ne semble pas en être la cause mais plutôt les conditions climatiques qui pourraient leur être défavorables depuis 2 à 3 ans. Le site mérite largement une étude approfondie sur cette question...


4.   Evolution dans sa tranche de vie aérienne:

L'Emergence a lieu le plus souvent le matin assez tôt mais peut s'étaler sur la matinée en fonction de l'état physique de la larve, des conditions météo ou de la présence de prédateurs.

The emergence takes usually place early in the morning but be delayed because of the weather or if the larva is not in a tip-top physical condition or if predators such as ants and spiders are many.
                                         
  



Les ailes sont alors encore opaques et verdâtres à cause de la lymphe.

The wings are still opaques and greenish due to the lymph.






Elles deviennent hyalines quelques heures plus tard:

They become translucid a few hours later:

Jeune mâle - Young male



Une jeune femelle avec l'aile postérieure gauche curieusement moins fumée que les autres à l'apex:

Young female


Seconde femelle "ado", on remarque particulièrement ici que les ailes ne sont pas plates:

Young female


Mauvaise émergence, ce mâle est condamné. Chaque année, je constate un nombre important d'individus émergeant avec des ailes très abîmées, ce cas est sévère:

A number of reasons can lead to a bad emergence and each year I observe many cases but this one is severe:



Gros plan sur l'exuvie: comme on peut le voir, elle est très épineuse et ne peut être confondue avec d'autres grâce à ces 2 éléments:

Its exuvia with spines on each segment:




Les mâles adultes:
Ils se perchent en evidence sur la végétation près de l'eau pour guetter le passage des femelles. La taille du territoire de chaque mâle dépend du nombre de ceux-ci sur le site.

Males perch on the vegetation near the water to wait for females. The size of each one's territory depends on the number of males present on the site:

Adult male

Ils le défendent contre les autres odonates en les chassant mais ce n'est pas la plus agressive des libellules. 

They defend it against other dragons but the species is not the most aggressive.



Un vieux mâle dont le bleu de l'abdomen est déjà bien usé: 

An old male with a worn off abdomen:




Cœur copulatoire:

La figure ultime où le mâle transfert ses spermatophores # à la femelle avant qu'elle ponde en solo: on comprend sur cette photo pourquoi et comment l'abdomen des mâles présente ces usures:

The mating wheel, ultimate figure where the male transfers his sperm cells before she goes laying in solo; one can see why and how the abdomen's blue color is worn off:
 


La ponte: 
Elle est différente selon les espèces.
Comme chez nos autres espèces de libellulidae, chez la Libellule fauve elle est exophyte: l’œuf n'est pas inséré dans la végétation comme chez d'autres espèces, il est sombre et disparaît dans les petits débris végétaux qui reposent au fond de l'eau.
Les femelles pondent en éjectant leurs œufs par petits paquets tout près des berges:
 
Laying female:
Egg laying with the Scarce Chaser is exophyte: the eggs are not inserted into the vegetation as other species do; they are dark and disappear among the many plant debris.


ISO (automatiques): 3600, F/7.1, Vit: 1/640

 



# Spermatophores : chez les Odonates, le mâle ne produit pas des spermatozoïdes libres mais des spermatophores, sortes de sacs dans lesquels les spermatozoïdes sont rassemblés, la tête orientée vers le centre, en une masse arrondie recouverte d’une substance apparemment adhérente. (Libellules.org).

6 juil. 2014

Cordulegastre bidenté femelle et étude comparative avec Cordulegaster boltonii


Généralités sur ces deux cordulidae

Ces deux espèces peuvent se trouver en plaine le long des sections calmes des rivières et des ruisseaux mais surtout dans les pentes boisées de montagne. Leur aire de répartition se chevauche en Europe occidentale et centrale, notamment dans les Pyrénées. La larve poilue vit en milieu aquatique entre 2 et 5 ans selon les conditions climatiques et environnementales. 
 Les larves poilues vivent entre 2 et 5 ans en milieu aquatique selon les conditions climatiques et celles de son environnement.

Les 4 principaux critères d'identification
entre les deux espèces sont:
 Chez C. boltonii, présence de paires de points jaunes sur la partie apicale des segments abdominaux de S3 au dernier segment, une  bande noire plus étroite ou même absente sur le front, un triangle occipital jaune derrière les 2 yeux et un triangle anal à 5 cellules au lieu de 3.

Comparison between
 Golden-ringed dragonfly and Somber golden-ringed
The two species are found in plains but more specially in woody mountain slopes along the quiet sections of brooks and rivers. Their natural range overlap in western and central Europe notably in the Pyrenees mountains. The hairy larvae live under water between 2 to 5 years according to weather and environmental conditions.

4 identification criteria
differentiate both dragons:
C. boltonii shows a double row of yellow dots on the apical part of the abdomen segments from S3 to S8, a narrow or non-existent black band on the front, a yellow occipital triangle behind the eyes and a 5 cell anal triangle instead of 3.
  

Cordulegaster bidentata
 

Cordulégstre bidenté
Odonata - Codulegastridae
 
Devenue rare en France, cette espèce est considérée comme quasi menacée (NT) en Europe. On la trouve principalement autour des portions de rivières calmes en altitude dans les Balkans, les Alpes, et nous l'avons rencontrée en Ardèche ainsi que dans les pentes boisées des Pyrénées à Néouvielle et en Espagne. 
Cette rencontre avec une femelle est une première!
 C'est le 30 juin que nous trouvé cette dame C. bidentata volant autour d'une petite mare permanente, formée par le trop-plein d'une des tourbières en amont.
Coup de chance, elle s'est posée à hauteur des yeux sur une branche basse d'un très vieux pin de montagne...

 The Somber Goldenring
This species is unknown in the UK and has become quite rare in France. It is considered NT (Near Threatened) in Europe.
We usually find 2 or 3 males Golden rings on our way up from the water reservoir to the peat bogs on each of our outings  but it is the very first time we come across the Somber GR here; we had to wait until the 30th of june to encounter this female circling a permanent puddle formed by the overflowing waters from one of those higher peat bogs.

And we were very fortunate to be able to shoot this gorgeous lady perched on a branch at eye level...


Pour l'identifier à coup sûr:
Bande noire assez large sur le front et pas de paires de points jaunes sur la partie apicale des segments abdominaux de S3 au dernier segment:

To identify it:
Large black band on the front and no double row of yellow dots on the apical part of the abdomen segments from S3 to S8:
 





 Cordulegaster boltonii

Corduleagtre annelé

3 sous-espèces principales: C. boltonii boltonii (Europe de l'ouest), C. boltonii algirica (Espagne) et C. boltonii immaculifrons (Espagne sud de la France et Italie).

Cette espèce fréquente les eaux courantes généralement plus larges que C. bidentata. On distingue bien la double rangée de marques jaunes sur la partie apicale des segments abdominaux de S2 à S8:

Golden-ringed dragonfly

This species is found along rivers usually wider than for C. bidentata.
The double row of yellow dots on the apical part of the abdomen segments from S3 to S8 is present here:

CORDULAGASTER BOLTONII BOLTONII MALE

CORDULAGASTER BOLTONII BOLTONII MALE

Les 5 cellules du triangle anal:

The 5 cells of the anal triangle:

http://odonatas69a.blogspot.fr/2013/12/les-cordulegatres-anneles-du-parc-de.html
CORDULAGASTER BOLTONII BOLTONII MALE
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 Triangle occipital jaune derrière les yeux:

Yellow occipital triangle behind the eyes:

http://odonatas69a.blogspot.fr/2013/08/les-cordus-de-capvern.html
CORDULAGASTER BOLTONII BOLTONII FEMELLE
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Peu ou pas de barre noire sur le front mais ce critère-là est le moins fiable:

No black band on the front:

CORDULAGASTER BOLTONII BOLTONII

 
CORDULAGASTER BOLTONII BOLTONII


La marque noire est plus appuyée sur ce spécimen mais on voit surtout le triangle occipital jaune derrière les 2 yeux:

The narrow black band on the front is more present on this individual and the yellow occipital triangle behind the eyes is quite prominent:

CORDULAGASTER BOLTONII BOLTONII


CORDULAGASTER BOLTONII IMMACULIFRONS:
Espagne - Spain

http://odonatas69a.blogspot.fr/2013/08/spanish-cordus.html
MALE
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CORDULEGASTER BOLTONII ALGIRICA:
 Espagne - Spain
 
 les taches jaunes sont particulièrement marquées sur S8 à S10:

http://odonatas69a.blogspot.fr/2012/06/cordulegastres-anneles-espagnols.html
MALE 
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