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16 juil. 2014

Libellule: de la larve à l'imago

Cet être aquatique rébarbatif va se métamorphoser en cet insecte magnifique d'une technologie parfaite qu'est la libellule.

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To my english speaking followers and friends... Please use the translator exceptionally, I do not have time to write this post in english, sorry ;-)

A.   La larve

Elle vit en milieu aquatique pendant la plus grande partie de sa vie; le temps qu'elle passe sous l'eau dépend de l'espèce à laquelle elle appartient. Généralement, plus la libellule est grande plus le temps de vie de la larve est long. Il peut atteindre jusqu'à 6 ou 7 ans! Les plus grandes (Aeshnidés, Cordulegastridés...) peuvent mesurer jusqu'à 5 cm.
Selon son espèce, elle va muer plusieurs fois en augmentant le nombre de ses segments abdominaux et les dernières mues vont la préparer à sa vie aérienne.

Vue sur les fourreaux ailaires du dos qui contiennent déjà l'essentiel des ailes:

Larve d'Aeschne des joncs, prête pour l'émergence
Aeshna juncea



 
Carnassière, elle croque à belles dents tout ce qui bouge de sa taille ou plus petit et peut même s'attaquer à des têtards de batraciens plus grands qu'elle! Sa technique en embuscade est redoutable, elle les attrape en projetant son masque (ou lèvre inférieure) situé sous sa tête; il fonctionne un peu comme un bras replié au repos et qui se détend brusquement.

Larve vivante à la surface de l'eau, retournée sur le dos, on lui voit le masque replié entre les pattes avant:

Aeshna juncea


Vue plongeante sur les crochets (palpes labiaux) du masque, repliés l'un au-dessus de l'autre, qui permettent à la larve de saisir sa proie:

Aeshna juncea

Sa respiration est complexe mais pour abréger, elle s’effectue par la ramification des branchies rectales situées dans la zone du rectum.
Avant d'émerger, elle cesse de s'alimenter et entre dans une phase particulière où certains changements s'opèrent sous l'influence de l'ecdysone - hormone stéroïde intervenant notamment dans le processus de la mue de certains insectes - sans qu'elle ait encore à s'immobiliser.
Peu avant sa sortie définitive de l'eau, elle remonte de plus en plus souvent à la surface pour commencer à respirer l'air, suite à la résorption des ramifications branchiales. Si les conditions sont adverses, temps froid ou pluvieux, elle peut retourner à l'eau pour en attendre de plus favorables.



B.   L'émergence:

Quand la larve a trouvé un support stable, roche ou tige végétale, elle s'installe à la verticale, tête vers le haut puis elle se fige; c'est le moment ou la libellule est le plus vulnérable et ou les déformations et les chocs sur la kératine encore molle de l'exosquelette peuvent la condamner à mort.
Elle a lieu le plus souvent le matin assez tôt et  dure plusieurs heures en fonction de l'espèce; elle peut s'étaler sur la matinée voire jusque dans l'après-midi en fonction de l'état physique de la larve, des conditions météo ou de la présence de prédateurs comme fourmis, araignées, mouches, oiseaux, etc...

La libellule commence en craquant son exuvie par le dos et se bascule à l'envers; lorsqu'il est presque entièrement sorti, il se redresse d'un mouvement brusque et s'y raccroche avec ses pattes: elle va lui servir de support pendants les quelques heures nécessaires à son expansion et à son séchage. Son aspect verdâtre est dû à la couleur de son sang ou hémolymphe pompée dans le corps.

Photos faites avec un bridge Nikon P100 en 2011

Aeshna juncea


On peut voir les "fils", ramifications branchiales qui permettaient à la larve de respirer sous l'eau; les ailes sont encore toutes chiffonnées:



La libellule a quitté cet exosquelette qu'est l'exuvie et sous la forme de laquelle elle aura passé la majeure partie de sa vie.



La taille de la tête a doublé:



Peu à peu la lymphe se résorbe et l'insecte commence à s'assombrir:

Aeshna juncea

Libellula fulva, F

Libellula fulva, F


Enfin voici un "nouveau-né", ses marques corporelles sont à présent bien visibles.
Il se repose un long moment après la grosse fatigue de sa sortie de l'exuvie, les yeux sont glauques et le resteront encore quelques jours:
Aeshna juncea


Voir [ICI...] l'histoire du sauvetage de la larve d'un Onychogomphe de la gueule d'un poisson sur les rives de l'Ardèche, à sa sortie de l'eau pour émerger.


C.   L'imago

Les ailes méritent qu'on leur consacre tout un article!
Ce sont les organes de vol les plus sophistiqués dans le monde des insectes.
Revenons un instant au moment de l'émergence:

A l'émergence, chez les anisoptères (les libellules) - par opposition aux zygoptères (les demoiselles) - les ailes sont d'abord opaques avec une teinte verdâtre due à l'hémolymphe.

 


Dès que celle-ci se retire de la nervation - réseau rigide de nervures qui sous-tend l'aile et sépare les cellules - elles deviennent transparentes et fines comme un film plastique légèrement rigide.




La description des ailes a été codée: les nervures principales délimitant des champs (anal, discoïdal ou post-discoïdal) qui se divisent eux-même en cellules secondaires. Ceci permet d'identifier les genres très précisément.

Elles sont terriblement fragiles et tenter de saisir la libellule par ses ailes à ce moment-là de sa vie est la condamner à coup sûr: les ailes ont toutes les chances d'être détériorées ou de rester collées.

Orthetrum albistylum 
Codification très simplifiée de l'aile et
réflexion de la lumière
montrant les indentations


Les 2 paires d'ailes indépendantes permettent à la libellule un vol parfaitement précis. Elle peut faire du sur-place, des piqués éclairs, reculer, voltiger, se stopper net pour repartir en sens inverse, ne laissant aucune chance à la proie ciblée!

La réflexion de la lumière permet de voir qu'elles ne sont pas plates mais indentées, particulièrement sur la partie supérieure:

Orthetrum cancellatum immature



Chez la libellule le terme hyalin s’applique aux ailes des jeunes émergés; il se comprend comme translucide, réfléchissant intensément la lumière.

Définition de hyalin, hyaline:
Du latin hyalinus et du grec hualinos, qui a l'apparence, la transparence du verre.

A force de regarder les mâles recherchant les femelles pour s'accoupler, j'ai remarqué qu'ils ignorent celles dont les ailes sont hyalines. Sans être une fonction à proprement parler, cette réflexion intense de la lumière doit agir comme un phare dans l'océan... de verdure et les prévenir qu'elles ne sont pas prêtes!

Libellula quadrimaculata mâle immature


Libellula quadrimaculata mâle immature

Libellula quadrimaculata, mâle immature



Détail des ailes d'un mâle Libellule fauve adulte:

Libellula fulva, mâle adulte


Les ailes restent transparentes jusqu'au vieillissement, phase finale de l'imago (insecte adulte):
Aeshna affinis, cœur copulatoire
Les ailes commencent à se déchirer, cette femelle arrive en fin de vie.


 Les ailes sont également un moyen de contact... primitif peut-être mais enfin! On peut les entendre vrombir lorsque les mâles sont excités par la présence de femelles ou énervés par un intrus, je l'ai noté particulièrement avec les Anax empereurs. Les femelles en font autant pour impressionner les mâles quand elles refusent l'accouplement et si cet avertissement n'est pas suffisant, elles se laissent tomber dans la végétation pour se cacher.

Anax imperator, femelle refusant l'accouplement
et cherchant à pondre

Mode vie de l'imago:

La libellule a gardé son expérience de chasseur redoutable et ses proies sont maintenant les diptères, hyménoptères, lépidoptères et autres bestioles qui prolifèrent dans les zones de maturation, pour atteindre un complet développement.




A ce stade, elle doit attendre environ 2 semaines pour être prête pour le but ultime: la reproduction; ce temps s'appelle la maturation.
Généralement les femelles ne vont pas changer de couleur sauf en vieillissant, elles ont alors tendance à s'assombrir considérablement.
Chez certaines espèces, les mâles eux vont carrément changer leurs couleurs comme par exemple Orthetrum cancellatum, Libellula depressa ou encore L. fulva qui virent du jaune au bleu.
Chez le mâle Crocothemis erythraea, le changement de couleur est flagrant.

Pendant quelques jours il garde la même couleur que la femelle...

Crocothemis erythraea,
Les cerques rapprochés de ce mâle le trahissent en tant qu'immature


...puis petit à petit vire du orangé à sa couleur d'adulte:

Crocothemis erythraea, mâle maturant

pour arriver à ce rouge intense:

Crocothemis erythraea, mâle adulte



Plus subtile ici, le changement de couleur de ce mâle d'Aeschne affine; on peut voir le bleu définitif gagner l'abdomen par le bout:
  
Aeshna affinis, mâle maturant



Bibliographie:
-  Les libellules de France, de Belgique et Luxembourg
D. Grand et J.-P. Boudot, Parthenope Collection
-  Guide des Libellules de France et d'Europe
K.-D. B. Dijksrta, Delachaux et Niestlé

Liens Internet:
-  Odonates 19, Paul Testard

2 janv. 2012

ODONATA - Reconnaître les libellules

Les Libellules ou Odonates, se présentent essentiellement en 2 groupes distincts:
Les Anizoptera, les plus grandes et les Zygoptera, les plus petites! 

Dragonflies come in 2 main groups:
The larger ones: Anizoptera
The smaller ones:
Zygoptera 


Généralités:
Ce sont des prédateurs aquatiques pour la plus grande partie de leur vie et vivent sous la forme d'une larve, redoutable carnivore des eaux douces. Lorsqu'elle émerge pour effectuer sa mue, elle cherche un endroit comme une branche ou une longue tige qui lui permette de passer inaperçue pendant les plusieurs heures que dure le processus de la transformation. L'insecte émerge de son exuvie de nuit ou très tôt le matin pour échapper à d'éventuels prédateurs mais doit attendre que le soleil ait séché ses ailes avant d'entamer son premier vol. Celles-ci sont alors très brillantes et translucides. Ils "naissent" très pâles et plusieurs jours sont nécessaires pour atteindre leur couleur définitive.

Leurs yeux sont les plus puissants de la faune de notre planète! Comme ceux des mouches, ils sont composés de multiples facettes qui détectent le moindre mouvement à des dizaines de mètres. Les odonates reconnaissent leurs proies à vue. Contrairement aux papillons, il semble qu'ils ne bénéficient pas un odorat développé.
Il sont le plus vulnérable au moment de leur transformation; leurs prédateurs peuvent être des oiseaux ou d'autres insectes comme les fourmis ou les mouches.
Ils quittent ensuite leur lieu de naissance pour s'alimenter jusqu'à leur parfaite maturation. On peut dès lors les trouver aux abords des lisières et dans les prairies de fleurs et d'herbes.
 Vient ensuite le moment où elles vont se rapprocher à nouveau de l'eau, soit une rivière soit un point d'eau stagnante pour trouver un ou plusieurs partenaires.
La femelle doit trouver un mâle pour fertiliser ses œufs puis pond soit avec un ovipositeur (Zygoptères et Aeshnidés) pour les insérer dans les tissus végétaux soit avec une lame vulvaire pour les éjecter vers l'eau.

 Anizoptera:

1.  Aeshnidae:
Patrouilleurs, yeux collés.
Chasers, eyes close to each other:
Aeshna, Anax, Boyeria & Brachytron.

2.  Gomphidae:
Percheurs, yeux nettement séparés:
Perchers, eyes seperate:

Gomphus, Lindenia, Onychogomphus, Paragomphus & Ophigomphus.

3.  Cordulidae:
Patrouilleurs, yeux collés:
Chasers, eyes
close to each other:
Epitheca, Somatochlora, Cordulia, Oxygastra & Macromia.

4.  Libellulidae:
Percheurs, yeux se touchant à peine:

Perchers, eyes hardly touching:
Libellula, Leucorrhina, Crocothemis, Orthetrum, Zygonyx, Pantala, Trithemis, Sympetrum, Brachythemis...


Zygotera:
Leurs yeux sont largement séparés
Eyes widly seperate:

1. Les grands (large) zygoptera:

 Caloptéryx
au corps vert ou bleu métallique. Ptérostigmas absent chez les mâles.
Metallic bodies, green or blue, no perostigmae with the males.

2. Les  petits (small) zygoptera:
Lestes, Platycnemis, Coenagrion, Nympha & Erythroma, Ischnura...



 Anizoptera
L'abdomen est compartimenté en segments de S1 à S10, plus les Cercoïdes chez le mâle ou les organes génitaux chez la femelle:

The abdomen is compartmented in 10 segment, from S1 to S10, males having cercoïds and female genitalia:

Adult Aeshna cyanea

Adult Emperor dragonfly
Détails de la tête, le dessus:
Head details:

Gomphus pulchellus 

Détails de la tête, le dessous:
Head underparts:

Onychogomphus uncatus
Quelques clés pour reconnaître les espèces:
A few keys to recognize some species:
Boyeria irene, Spectre ou Aeshne paisible.
The Western Spectre

Le mâle adulte est vert d'eau:
Adult male, light green:
Boyeria irene
 
 
Boyeria irene
 

Femelle adulte, gris clair. Distinguée du jeune mâle par ses appendices annaux:
Adult female, light grey. Can be distinguished by the annal appendices:


Boyeria irene


Le mâle adulte, yeux verts,  thorax vert, abdomen bleu à bande longitudinale noire: The adult male has green eyes, green thorax, blue abdomen with black stripes:

Anax empereur, Anax imperator
The Emperor dragonfly
Aeshne Bleue, Southern Hawker:
Femelle entièrement verte:
Female all green:
Aeshna cyanea
Mâle, yeux bleus piqués de noir, thorax jaune et abdomen bleuté:
Male: eyes mainly blue with black dots, bluish abdomen:

Aeshna cyanea
 
Libellule déprimée: Broad-bodied Chaser:
Abdomen jaune chez les immatures:
Juvenile male: yellow abdomen:
Libellula depressa

Abdomen jaune virant au bleu chez le mâle maturant: 
Maturing male: Yellow abdomen becoming blue:
Libellula depressa
Abdomen bleu chez le mâle adulte:
Mature male:
 Libellula depressa
 Abdomen jaune et très épaté chez la femelle adulte:
Adult female: yellow and wide abdomen:
 Libellula depressa


Orthétrum réticulé,
Black-tailed skimmer:


Femelle mature:
Young female:
Orthetrum cancelletum:

Vieille femelle:
Old female:

Orthetrum cancelletum:


Mâle adulte:
Mature male:

Orthetrum cancelletum:

Orthetrum à stylets blancs, White-Tailed Skimmer:

Très jeune femelle, les ailes sont hyalines:
Newly emerged female:

Orthetrum albistylum


Crocothémis écarlate: Red dragonfly:

Crocothemis erythaea

 Crocothemis erythaea

Trithémis pourpré: Violet Dropwing, Violet-marked Darter:

Adult male:
 Trithemis annulata

Mature female:
 Trithemis annulata


Les Zygoptères

Les Caloptéryx qui ont un corps vert ou bleu métallique


C. splendens, le mâle: Ailes transparentes avec une large bande bleu sombre au milieu
                      la femelle: Corps vert, ailes verdâtres

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